Книга посвящена одной из самых интересных и загадочных проблем орнитологии - проблеме верности перелетных птиц родине и дому. Чувство «верности дому» присуще самым разным животным - от насекомых до приматов, включая человека. Это чувство имеет инстинктивную основу и проявляется у особи в стремлении вернуться домой - в знакомое ей место после временного отсутствия. Для перелетных птиц «домой» может означать место рождения, гнездования, зимовки.
Для читателей, интересующихся проблемами биологии и орнитологии, а также для любителей природы.
Книга:
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
Во время миграции птицы преодолевают огромные расстояния, чтобы попасть в район зимовки или гнездования, часто расположенные на другом материке. Как птицам удается в сложнейших условиях, когда их постоянно сносит с курса ветром, ночью, нередко при полной облачности, когда не видно ни звезд, ни земли, находить правильную дорогу, трудно представить. Но они находят ее, даже будучи молодыми и неопытными. Вначале думали, что молодые летят со взрослыми птицами, которые указывают им путь. В качестве примера «семейных» перелетов обычно приводили стаи лебедей, гусей или аистов, состоящие из родителей и детей, которые нередко держатся вместе не только во время осенней миграции, но и на зимовке вплоть до гнездового сезона. Потребовались специальные эксперименты по задержанию молодых птиц в районе гнездования, чтобы доказать, что молодые способны самостоятельно находить правильную дорогу к зимовке. Такие опыты провел Э. Шюц с белыми аистами. Он отловил молодых аистов из восточной популяции, из которой птицы обычно летят зимовать в Африку в юго-восточном направлении, огибая Средиземное море с востока, и выпустил их, после того как взрослые птицы улетели, в западной части Германии, откуда аисты летят юго-западным путем. Как показали находки окольцованных аистов, в тот же год молодые полетели своим юго-восточным путем, который для них является врожденным.
Рис. 33. Результаты эксперимента по завозу молодых и взрослых обыкновенных скворцов с трассы осенней миграции из Голландии в Швейцарию.
Светлые кружки - места находок взрослых птиц после выпуска, темные кружки - места находок молодых птиц.
Тонкие стрелки указывают направление завоза птиц; светлая и темная стрелки - направление перемещения взрослых и молодых птиц после выпуска на свободу.
Позже А. Пердек в конце 50-х годов перевез около 15 тыс. скворцов во время осенней миграции из Голландии в Швейцарию и Испанию. В первом эксперименте он выпустил в трех местах Швейцарии (в 750 км. к юго-востоку от места поимки) 11 тыс. скворцов. В тот же год было получено 354 возврата, 131 из них с расстояний более 50 км. от места выпуска. Эти находки смещенных скворцов показали, что молодые птицы, которые впервые совершали миграцию, продолжали лететь после выпуска в стандартном для европейских популяций этого вида направлении - на запад и юго-запад (рис. 33). В результате они зазимовали в необычном для них районе (в Южной Франции и Испании). Возвраты в последующие годы показали, что птицы возвращались в эти районы и в дальнейшем. Взрослые птицы показали после выпуска двойное распределение: одна группа продолжала лететь как и молодые птицы, но другая дала возвраты из характерных для них районов зимовки (Англии и северной Франции). Третья группа (19 особей) дала возвраты из северных районов, с традиционной трассы миграции скворцов. В следующем эксперименте 3600 скворцов, отловленных осенью в Голландии, перевезли в Барселону (Испанию). Вновь молодые птицы продолжали мигрировать в компасном юго-западном направлении, а взрослые сместились в сторону зимовки.
На основании этих данных Пердек пришел к выводу, что молодые птицы в свою первую миграцию придерживаются врожденного направления, а взрослые осуществляют навигацию в то место, где они уже зимовали прежде. Исходя из этого предположения было интересно выяснить, как поведут себя после смещения первогодки весной, поскольку они уже должны были знать, как и взрослые, где находится их гнездовой район.
Пердек провел такой опыт. Около 3 тыс. молодых скворцов, пойманных в Голландии, в феврале и марте он выпустил в Швейцарии. В тот же год часть птиц была обнаружена в районе их гнездования, как и следовало ожидать. Однако часть птиц осталась гнездиться в районе выпуска, некоторые из этих птиц вернулись сюда для гнездования и в последующие годы. Это говорит о том, что в некоторых случаях первичная информация о гнездовом районе, полученная птицей в ювенильном возрасте, может быть «заблокирована» другой, более поздней информацией о новом месте гнездования. Как все же находят район зимовки молодые птицы при первой миграции? Выдвигались разные предположения: 1) что птицы имеют врожденное знание местоположения зимовки, 2) что они летят в направлении зимовок, пока не израсходуют всю энергию, «предназначенную» для миграции, 3) что они руководствуются изменением соотношения длины дня и ночи (фотопериодом) и биологическими часами для своевременного окончания миграции и даже 4) что они используют температурный градиент, т. е. летят в направлении повышения температуры осенью. Ни одно из этих предположений не было подтверждено в экспериментах. В настоящее время наиболее доказанной является гипотеза «эндогенного временного контроля» миграции, выдвинутая П. Гвиннером и Э. Бертольдом. Согласно этой гипотезе, продолжительность миграции у птиц, так же как и направленность, является врожденной, т. е. при первой миграции птица летит строго определенное время, выдерживая стандартное направление, в результате чего попадает в тот район, где расположена зимовка вида, даже если она находится на другом континенте. Кажется невероятным, что таким способом можно попасть, например, из Сибири в небольшую область в Африке, но тем не менее это пока единственный из способов, который имеет экспериментальное подтверждение. В многочисленных экспериментах по проверке длительности миграционного беспокойства в клеточных условиях у выращенных в неволе птиц разных видов и популяций были получены доказательства, что уровень и продолжительность миграционной активности врожденны и является специфичной для вида, популяции и даже для разных особей из одной популяции.
Недавно Г. Бибахом было показано в опытах по гибридизации мигрирующих и оседлых особей у зарянки, что в группе потомков от родителей-мигрантов родилось больше особей с миграционной активностью (89 %), чем в группе потомков от оседлых родителей (53 %). Аналогичные данные были получены и по славке-черноголовке. Таким образом было установлено, что даже явление частичном миграции в популяции контролируется генетически.
Сравнивая продолжительность миграционного состояния осенью у молодых и взрослых зябликов и обыкновенных чечевиц в лабораторных условиях, я обнаружил, что у молодых особей снижение жировых запасов и миграционной активности происходит в строго определенные сроки, когда закапчивается миграция у этих видов в природе, в то время как у взрослых особей окончание миграционного состояния в неволе затягивается примерно на 10–14 сут. (рис. 34). Это связано с тем, что у молодых птиц первое миграционное состояние контролируется только врожденной эндогенной программой, поэтому и в неволе заканчивается вовремя. Взрослой же птице для окончательного прекращения миграции необходимо получить информацию, что она достигла своего места зимовки. В клеточных условиях она этой информации получить естественно не может. Весной же окончание миграционного состояния у зяблика затягивается как у взрослых, так и первогодков, если они задержаны на трассе миграции, но вовремя завершается, как показали М. Е. Шумаков и Н. В. Виноградова, если птиц содержать в их гнездовом районе.

Рис. 34. Сроки окончания миграционного состояния у молодых (1) и взрослых (2) обыкновенных чечевиц (А) и зябликов (Б) задержанных во время осенней миграции на Куршской косе.
Позже Е. Кеттерсон и В. Нолан, регистрируя осенью интенсивность ночной миграционной активности и жироотложения у трех групп юнко в штате Индиана (США), в пределах зимовочного ареала этого вида обнаружили, что в группе, состоявшей из птиц, которые рже здесь зимовали в прошлые годы, жироотложение и ночная активность были достоверно ниже, чем в двух других группах, куда входили птицы, доставленные в район исследования из Канады, из мест гнездования. В весенних же опытах по этим показателям у всех трех групп не было заметных расхождений. Авторы пришли к выводу, что нахождение птиц на знакомых зимовках перед началом осенней миграции может подавлять развитие миграционного состояния.
В другом эксперименте исследователи анализировали факторы, определяющие окончание весенней миграции у ранее размножавшихся индиговых овсянок. С этой целью они отловили в гнездовой период 46 взрослых самцов, из них 22 на их индивидуальных территориях. До окончания послебрачной линьки птиц держали в открытой вольере непосредственно в районе поимки, после чего перевели их в закрытый авиарий, где автоматически поддерживался фотопериод, соответствующий районам миграции и зимовки данного вида. Перед началом весенней миграции 22 самца, пойманные на индивидуальных территориях, были разбиты на две равные группы. Одну группу (экспериментальная) птиц выпустили непосредственно на их прошлогодних гнездовых участках, другую (контрольная) перевезли и выпустили на следующий день в 1000 км. к югу от района исследования. Остальных 24 самца посадили в клетки (где регистрировалась двигательная активность птиц), расположенные в павильоне с естественным фотопериодом, но исключающими обзор окружающей местности. Сам павильон находился непосредственно в районе, где птицы были пойманы во время гнездования. После всех этих операций была произведена серия контрольных отловов самцов, приступивших к гнездованию в районе исследования. Из экспериментальной группы были пойманы 4 самца, причем на своих прошлогодних гнездовых участках. Из контрольной группы, завезенной на 1000 км., было поймано 5 самцов. В то же время птицы, содержавшиеся в клетках, проявляли ночное миграционное беспокойство, несмотря на то что находились в своем гнездовом районе.
Авторы этого любопытного эксперимента пришли к выводу, что индиговым овсянкам для прекращения весенней миграции необходимо попасть непосредственно на запечатленную ими ранее гнездовую территорию. Если птиц выпустить на эту территорию до начала весенней миграции, то развитие миграционного состояния, несмотря на его эндогенную программу, блокируется (контрольная группа). Если же птиц содержать в районе их гнездования в помещении, то миграционное состояние у них развивается нормально. Не исключено, что птицы, находясь в помещении, просто не могут определить координат своего местонахождения, для этого им необходимо иметь свободу перемещения в пределах определенной территории аналогично тому, как они это делают во время запечатлевания района будущего гнездования (см. гл. 5). Однако ясно как из наших, так и этих экспериментов, что время окончания весенней и осенней миграции у взрослых птиц в первую очередь определяется тем, достигли ли они знакомого им района гнездования (зимовки) или нет.
В последнее время появились факты, свидетельствующие о том, что генетически запрограммирована не только общая продолжительность миграции, но и ее стратегия на разных участках трассы. Гвиннер и Бертольд обнаружили, что у дальних мигрантов (славок и камышевок) наиболее интенсивная ночная активность осенью в клеточных условиях проявляется в то время, когда их свободные сородичи пересекают Средиземное море и Сахару на максимальной скорости. Затем миграционное беспокойство птиц в клетке постепенно уменьшается, как раз тогда, когда птицы на свободе тоже снижают скорость перелета. Такое совпадение навело их на мысль, что временной график первой осенней миграции у этих видов определяется, по крайней мере частично, эндогенной врожденной программой.
Врожденная программа определяет не только продолжительность миграции у птиц, но и ее направленность. В. Нойззер проверял направленность миграционной активности в круглых клетках Эмлена у выкормленных в неволе славок-черноголовок из двух популяций - из ФРГ, мигрирующих осенью на юго-запад, и из Австрии, отлетающих на юго-восток. Получены достоверные различия в ориентации этих групп птиц (241° -у птиц из ФРГ и 185° - из Австрии), соответствующие врожденным направлениям миграции этих популяций. Однако многие перелетные птицы не достигнут своих зимовок, если будут лететь только в одном стандартном направлении. Например, европейские птицы, зимующие в Африке, сперва летят на юго-запад, как показали находки окольцованных птиц, а затем во Франции или Испании поворачивают на юг или юго-восток.

Рис. 35. Изменение направления осенней миграции и ориентации в круглой клетке у молодых садовых славок, выращенных в неволе в ФРГ.
Заштрихованная часть Африки - область зимовки этого вида.
Встает вопрос, как молодые птицы, впервые мигрирующие, определяют, что им пора менять направление полета? Оказалось, что даже такая информация находится в генетической программе. Проверяя в круглых клетках миграционную направленность на протяжении всей осени у выкормленных в неволе молодых садовых славок, Гвиннер обнаружил, что в августе-сентябре птицы выбирают юго-западное направление, а в октябре-декабре - юго-восточное (рис. 35). Дальнейшие эксперименты с выкормленными славками показали, что смена направленности прыжков у птиц в круглой клетке наблюдается даже в том случае, когда птицы не могли видеть неба. Гвиннер и Вилтчко предположили, что смена ориентации происходит по магнитному полю Земли.
В настоящее время доказано, что для выбора направления миграции в первую осень птицы используют магнитное поле Земли. В. и Р. Вилтчко показали на нескольких видах (зарянке, садовой славке, мухоловке-пеструшке и др.), что способность к определению миграционного направления формируется без астрономической информации, на основе магнитного компаса - основного механизма реализации генетически фиксированного миграционного направления. Причем ориентируются птицы не по полюсам магнитного поля Земли, а по направлению склонения: север для птицы там, где угол между магнитным наклонением и вектором гравитации меньше. Магнитный компас такого рода пригоден только в пределах одного полушария. На экваторе он действовать не будет, а за экватором будет давать противоположное направление. По магнитному компасу, считает В. Вилтчко, настраивается компас астрономический. Звездный компас, существование которого было доказано С. Эмленом, и вращение небесного свода используются, по мнению Вилтчко, только ночными мигрантами во время перелетов. Солнечный компас, включающий определение направления по закату, тоже является дополнительной системой ориентации, которая настраивается в первые месяцы жизни птицы по первичной, т. е. магнитной, системе. Вилтчко считает, что роль солнечного компаса в миграционной ориентации в настоящее время переоценивается.
Другие исследователи с такой точкой зрения не согласны. В частности, К. Эйбл считает, что солнечный компас развивается у перелетных птиц независимо от магнитного. Звездный компас тоже формируется самостоятельно путем визирования оси вращения звездной сферы. Полярная точка дает эталонное направление, относительно которого реализуется врожденный азимут миграции. Ф. Моор, Е. Б. Кац и другие исследователи доказывают, что определение направления перелетными птицами происходит преимущественно по солнцу во время заката. Звезды используются лишь для сохранения этого направления. Какая из этих точек зрения более правильная, покажут дальнейшие исследования.
На направление полета птиц во время миграции могут влиять другие факторы: ветер, наземные ориентиры, магнитные аномалии и т. д. Могут ли птицы корректировать свой путь после воздействия такого рода факторов? П. Эванс проанализировал осенний курс ночных мигрантов скандинавского происхождения, которые покидают Норвегию в юго-юго-западном направлении, проходят через южную Англию и западную Францию. Если при пересечении Северного моря птицы попадают под действие сильных восточных ветров, то их может снести и они пройдут вдоль северо-восточного побережья Британии. Продолжают ли птицы мигрировать в стандартном направлении, или они переориентируются к югу или юго-востоку, чтобы выйти на нормальный миграционный путь? Эванс проверил на ориентацию в круглых клетках смещенных с курса птиц, которых поймал северное Йоркшира. В этих опытах многие птицы проявили южную и юго-восточную направленность, т. е. пытались компенсировать смещение. Позже Эванс сравнил осенние и зимние находки обыкновенных горихвосток и мухоловок-пеструшек, окольцованных севернее Йоркшира, с отловленными на побережье южнее Йоркшира. Возвраты от смещенных птиц показали тоже географическое распределение как у несмещенных птиц. Эванс пришел к выводу, что эти два вида обладают способностью корректировать смещение.
Радарные наблюдения показывают, что летящие птицы компенсируют около? - ? влияния ветра на миграционный полет, изменяя скорость. Подсчеты Г. Кляйна показали, что у дальнего мигранта - садовой славки максимальное смещение достигает 900 км., которое составляет всего 1/10 миграционной дистанции для крайне дальних мигрантов, тогда как у черноголовой славки (ближнего мигранта) такая ошибка составляет около трети дистанции при условии, что птицы наполовину компенсируют влияние ветра. Вероятно, по этой причине, предполагает Кляйн, ближние мигранты избегают мигрировать в штормовую погоду, так как это может привести к большим ошибкам в миграционной дистанции.
Имеются данные, что во время осенней миграции молодые птицы имеют больший разброс направлений, чем взрослые птицы. В частности, Ф. Моор обнаружил это у саванной овсянки при сравнении ориентационного поведения в эмленовских клетках у молодых и взрослых птиц в Северной Дакоте. Он предположил, что различия в ориентации взрослых и молодых птиц отражают важность миграционного опыта. Молодые могут совершить больше ориентационных ошибок, они не имеют информации о конечной цели миграции. Более того, взрослые птицы могут знать некоторые участки трассы, где они останавливались в предыдущую миграцию.
В третьей главе показано, что некоторые виды птиц, в частности водоплавающие, имеют постоянные места остановок на трассе миграции, которые они знают и ежегодно используют для отдыха и восстановления жировых резервов. Таких мест на трассе может быть несколько. Поэтому вполне возможно, что взрослые птицы, имеющие миграционный опыт, применяют иную, чем обычно предполагают, стратегию перелета из гнездовых районов в зимовочные и наоборот.

Рис. 36. Гипотетическая схема «поэтапной» миграции перелетных птиц при первом и последующих перелетах между гнездовым и зимовочным районами.
1 - район гнездования (цель весенней миграции), 2 - район зимовки (цель осенней миграции), 3 - основные места остановок птиц во время миграции (промежуточные цели осенней и весенней миграций), 4 - случайное место остановки при миграции (целью миграции не является).
Сплошная линия - путь первой осенней и весенней миграций, прерывистая линия - путь последующей миграции взрослой птицы.
Я думаю, что птицы, в первую очередь водоплавающие, могут осуществлять «поэтапную» стратегию миграции, которая заключается в том, что птицы летят от одного знакомого им места на трассе к другому и так до конечной цели (рис. 36). Если по какой-либо причине они сбиваются с курса (например, сносятся ветром), то они стремятся выйти в ближайшую знакомую им точку на трассе. Имеются факты, что смещенные птицы (см. описание опытов А. Пердека) стремятся выйти в тот район на трассе, где прервался их миграционный путь. Молодые птицы, которые впервые проходят трассу миграции, при выборе мест для остановки могут реагировать на поведение взрослых птиц, осевших для отдыха. У водоплавающих, аистов, журавлей, которые нередко летят семейными группами, взрослые птицы могут просто приводить молодых в традиционные места остановок. Иначе не объяснить, как сохраняются десятилетиями и даже столетиями эти места, иногда расположенные далеко в стороне от основного маршрута миграции, в качестве постоянных остановок (см. гл. 3). Попав в эти места, молодые птицы, вероятно, определяют их координаты и при последующих миграциях находят их без особого труда. Нередко птицы совершают петлеобразный перелет, когда осенний путь миграции не совпадает с весенним. В таком случае птицы могут иметь несколько фиксированных остановок на осенней и весенней трассе миграции (рис. 36). Таким образом, я предполагаю, что перелетный птицы могут осуществлять навигацию не только по отношению к основным целям, находящимся в гнездовой и зимовочной областях, но и по отношению к дополнительным целям, расположенным на трассе миграции, в районе линьки и др.
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
Вероятно, никакие миграции животных не вызывают у человека такого восхищения, как перелеты птиц. Ежегодно весной и осенью можно видеть, как перелетные птицы собираются в стаи, готовясь в дальнюю дорогу. Вскоре после этого они отправляются в путь, пролетая огромные расстояния до мест гнездовий или зимовок. Долгие годы ученые ничего не знали о маршрутах перелетов птиц. И только с введением метода кольцевания орнитологам удалось собрать сведения о маршрутах этих путешественников.
При кольцевании птице надевают на лапку алюминиевый браслетик. Молодых, еще не летающих птенцов метят, вынимая их на несколько секупд из гнезда, авзрослых - когда их удается поймать в силки. На каждом кольце выбит номер и шифр государственного учреждения, которое ведет картотеку всех птиц, окольцованных в данной стране. При обнаружении окольцованной птицы о месте ее поимки сообщают в это учреждение. Во время перелетов птицы придерживаются в основном некоторых определенных (или главных) трасс, называемых пролетными путями. Орнитологи США различают семь основных пролетных путей: вдоль атлантического побережья, над Аппалачами, вдоль Миссисипи, над Великими Равнинами, над горами Сьерра-Невада, вдоль тихоокеанского побережья и, наконец, поперек страны.
Хотя очень многие птицы летят по всем этим трассам, отдельные виды обычно выбирают определенные излюбленные пути. Некоторые виды, например, летят вдоль атлантического побережья, держа курс очень далеко - на Аргентину. Ширококрылые канюки, используя мощные воздушные течения над Аппалачами, почти без всяких усилий достигают нужных им мест, тогда как многотысячные стаи голубых гусей собираются в долине Миссисипи и зимуют в Луизиане. Другие птицы, живущие летом в низменных местах Великих Равнин и Канады, пересекают всю Северную Америку, направляясь на зимовку на юговосточное побережье. Хорошие летуны путешествуют днем, а большинство мелких птиц и некоторые осторожные крупные птицы летят ночью, а днем кормятся и отдыхают. Птицы обычно летят на высоте около 1000 метров. Многие птицы пролетают без отдыха огромные расстояния, чтобы скорее достигнуть своей цели. По имеющимся данным, золотистая ржанка может без посадки пересечь Атлантический океан - от Новой Шотландии до Южной Америки, что составляет около 4 тысяч километров. Чемпионом по дальности перелетов является полярная крачка: она гнездится, в Арктике, а зимует в Антарктике, пролетая ежегодно более чем по 40 тысяч километров.
Благодаря методу кольцевания удалось выяснить, что птицы данного вида из года в год летят по одним и тем же трассам. Есть птицы, которые каждую весну, пролетев тысячи километров, возвращаются на тот же самый куст или дерево, откуда они отправились на зимовку. Как объяснить столь замечательную способность птиц к навигации? Врожденное ли это свойство или приобретенное? У тех птиц, которые летят стаями, молодые особи, возможно, узнают дорогу от старших: они, так сказать, следуют за толпой. В пользу этого предположения говорит V-образный строй стан у таких птиц, как канадские казарки, у которых, по-видимому, дорогу указывает наиболее опытпып вожак. Однако у некоторых видов молодые птицы отправляются в путь значительно раньше стариков, а иногда стаи молодых даже летят по новым трассам.
Создается впечатление, что молодые птицы даже без руководства со стороны родителей от рождения знают, куда им надо лететь на зимовку. Однажды в городе Альберта (Канада) выпустили группу молодых окольцованных ворон, причем это было намеренно сделано спустя довольно много времени после того, как последняя ворона улетела из Канады к местам своей обычной зимовки в штатах Канзас и Оклахома (США). А впоследствии некоторые из этих окольцованных птиц были выловлены в различных пунктах, расположенных вдоль того пути, по которому обычно мигрируют вороны. По-видимому, при этом первом и к тому же самостоятельном перелете птицы руководствовались каким-то врожденным чувством направления. Возможно, что способность правильно определить общее направление полета при миграциях представляет собой врожденное свойство, однако, вероятно, необходим опыт - этот старый и мудрый учитель, чтобы общее направление превратилось в некий строго определенный маршрут.
Незадолго до начала второй мировой войны профессор Дрост обнаружил, что если каким-то образом «столкнуть» молодых птиц с обычного пути миграции они летят в направлении, параллельном этому пути. Если же подобный опыт проделывали с птицами постарше, то они стремились вновь вернуться па уже оевоенную ими в прошлом трассу. Осенью ястреб перепелятник летит из Скандинавии через Северное море и многочисленные мелкие водные преграды на юго-запад. Птицы пролетают через Северную Европу и заканчивают свое путешествие в Голландии, Бельгии или на севере Франции. Дрост отловил по нескольку молодых и взрослых перепелятников на одном из островов у северного побережья Европы, перевез их в Гиммель (Польша) и выпустил. Оказавшись на свободе, молодые ястреба продолжали лететь на юго-запад, как если бы с ними ничего не произошло; позднее все они были обнаружены в пределах узкой полосы, расположенной параллельно обычному маршруту скандинавских перепелятников, причем некоторые птицы оказались даже на франкоиспанской границе, на средиземноморском побережье.
Старые же птицы, уже летавшие по этому маршруту, отправились на запад, стремясь добраться до знакомой трассы. Многие из них были впоследствии обнаружены на традиционном маршруте. Для объяснения способности птиц к навигации предлагалось много теорий, нередко очень слабо обоснованных экспериментальными данными. Более 100 лет назад было выдвинуто предположение о наличии у птиц чего-то вроде «магнитного компаса», который позволяет им ориентироваться по магнитному полю Земли.
С тех пор в научных журналах разных стран периодически появлялись различные варианты этой теории. Магнитную теорию навигации птиц, по-видимому, окончательно опровергли эксперименты, в которых к крыльям почтовых голубей прикрепляли небольшие магнитики; было установлено, что эти магнитики не оказывают никакого влияния на способность птиц ориентироваться в полете. Если бы птицы действительно ориентировались по магнитному полю Земли, то собственные поля магнитов, прикрепленных к их крыльям, сбивали бы их с правильного курса. Высказывалось также предположение, что птицам помогают ориентироваться в полете так называемые силы Кориолиса, возникающие вследствие вращения Земли вокруг собственной оси. Силы Кориолиса достигают максимальных значений вблизи полюсов и ослабевают по мере приближения к экватору.
Авторы рассматриваемой теории утверждали, что птицы, летящие, например, с севера на юг, могут определять свое местонахождение по величине этих сил в данной точке. Однако вследствие незначительной величины сил Кориолиса, а также по ряду других причин можно предполагать, что они лежат за пределами чувствительности воспринимающих органов птиц. Поэтому большинство ученых не придали этой теории скольконибудь серьезного значения. В начале пятидесятых годов орнитологи в надежде разрешить загадку способности птиц к навигации обратились к небу. Послевоенные работы указывали на то, что разрешение этой проблемы следует искать именно в изучении неба, и в настоящее время по существу во всех исследованиях, касающихся ориентации птиц, так или иначе фигурируют какие-либо небесные ориентиры. . Солнечный компас. Ни у кого не возникает сомнений в том, что завтра утром взойдет солнце. Это одно из самых привычных явлений нашей жизни. Поэтому у некоторых ученых возникло естественное предположение, что птицы используют для навигации этот привычный небесный ориентир. В 1949 году Г. Крамер начал серию своих блестящих экспериментов по изучению способности птиц к навигации. В результате этих исследований было убедительно показано, что птицы могут ориентироваться по солнцу.
Обычно изучение способности птиц ориентироваться во время дальних полетов сильно затрудняет один из факторов изучаемого явления - большое расстояние. После того как птица осенью покидала свою гнездовую территорию, экспериментатор, в сущности, больше не видел ее до следующего года. Даже если птица была окольцована и впоследствии ее удалось обнаружить на каком-либо этапе ее пути, это дает весьма приблизительные сведения о ее маршруте. При этом остается неизвестным, какими ориентирами пользовалась птица на этом отрезке пути и какие другие факторы оказывали влияние на ее продвижение по маршруту. В ряде экспериментов для того, чтобы определить, каким образом голуби или дикие птицы, выпущенные вдали от их гнезд, находят путь домой, использовали самолеты.
Самолет кружил над летящими птицами на некотором расстоянии, для того чтобы не спугнуть их, а находившийся на борту экспериментатор наносил на карту путь птиц и наблюдал за их поведением во время полета. Совершенно очевидно, что возможности такого эксперимента были ограниченны, не говоря уже о том, что оставалось совершенно неизвестным, оказывал ли влияние на птицу шум моторов самолета. Крамеру удалось разрешить эту проблему, прибегнув к помощи самих птиц. Эксперименты этого ученого основывались на известном явлении миграционного возбуждения птиц.
Когда наступает время отлета, птицы начинают проявлять сильное беспокойство, их как бы охватывает жгучее нетерпение. Некоторые птицы, независимо от того, сидят ли они в клетке или находятся на свободе, поворачивают голову в направлении полета и машут крыльями. Время от времени они совершают короткие полеты в этом же направлении, а затем возвращаются назад. Возбуждение бывает настолько сильным, что птицы, находящиеся в неволе, иногда разбиваются о стенки клетки, преграждающие им путь к зимовке. Однажды осенью в вашингтонском зоопарке я видел ястреба, буквально бросавшегося на стенку своей проволочной клетки.
Он на несколько минут оставался прижатым к проволоке, а затем возвращался на жердочку. Его взгляд был устремлен в небо сквозь крышу клетки и зоркие глаза, казалось, видели его свободных собратьев, направлявшихся на юг. Время от времени птица повторяла свои тщетные попытки вырваться на волю. Для того чтобы испытать влияние солнца на перелетных птиц, Крамер построил под открытым небом центро-симметричпый шестигранный павильон с шестью окнами. В павильон поставили круглую проволочную клетку со стеклянным дном, в которую посадили -скворца Sturnus vulgaris, иаходившегося в состоянии миграционного возбуждения. Подопытная птица могла видеть сквозь окна павильона лишь небольшие участки неба. За поведением птицы можно было наблюдать сквозь стеклянное дно клетки, лежа в специальной камере под павильоном. Когда сквозь окна павильона светило солнце, скворец почти всегда поворачивал голову в сторону обычного направления миграции.
Если при помощи зеркал изменяли направление солнечных лучей на 90°, то скворец также поворачивался на 90°. По-видимому, скворец ориентировался по солнцу, независимо от того, было ли это настоящее солнце или же его отражение в зеркале. Если солнце бывало закрыто плотными облаками, птица совершенно утрачивала чувство направления и могла повернуться в любую сторону; если же сильный ветер разгонял облака и вновь показывалось солнце, скворец вновь принимал правильное положение.
Поскольку описанные эксперименты можно было проводить лишь в период миграционного возбуждения, Крамер разработал другой эксперимент, который давал больше времени для наблюдений относительно влияния солнца на способность скворцов определять направление. По периметру круглой клетки были расставлены на равном расстоянии друг от друга несколько совершенно одинаковых кормушек, что исключало возможность использовать их в качестве ориентиров. Каждая кормушка была накрыта сверху резиновой пленкой со щелями для клюва, с тем чтобы птица не могла видеть, какая кормушка содержит корм.
Затем Крамер старался приучить скворца к тому, что одна из кормушек, расположенная в определенном направлении от центра клетки, содержит корм. Так, например, ежедневно между 7 и 8 часами утра Крамер приучал скворца к тому, что кормушка, расположенная на восток от центра, т. е. почти на одной линии с солнцем, наполнена кормом. (Кормушки периодически смещали по периметру клетки, чтобы исключить возможность распознавания птицей какой-либо определенной кормушки.) После многочисленных попыток скворец научился выбирать именно восточную кормушку.
Этот эксперимент затем проводили в другое время суток (17.45), когда положение солнца было иным (на западе). При этом птица в большинстве случаев направлялась опять-таки к восточной кормушке. Если же Крамер при помощи зеркал «смещал солнце», то птица выбирала другую кормушку. По-видимому, птица ориентировалась по положению солнца, вводя поправку на время дня, с тем чтобы направиться к кормушке, находящейся на востоке, а когда «положение солнца» изменяли, птица сбивалась и делала ошибку. На основании этих результатов Крамер сделал вывод о наличии у скворца «часов», благодаря которым он может учитывать перемещение солнца во времени. В противном случае’ птица должна была бы «следовать за солнцем», т. е. во второй половине дня выбирала бы кормушку, расположенную на западе, - почти на одной линии с солнцем. Таким образом, поскольку птица могла научиться связывать положение кормугаки с положением солнца, то возможно, что и во время перелетов она использует в качестве компаса солнце. Совершенно независимо от Крамера профессор Кембриджского университета Дж. Мэттьюз также пришел к выводу, что птицы используют солнце в качестве ориентира.
Однако Мэттьюз сделал еще шаг вперед, предложив гипотезу «солнечной дуги», основанную на широком изучении исключительной способности почтовых голубей и диких птиц находить родной дом. Необыкновенная способность почтовых голубей находить путь к своей голубятне широко использовалась как в военное, так и в мирное время. В период первой мировой войны, например, почтовые голуби приносили донесения из находящихся на передовой окопов, а теперь они участвуют в соревнованиях на скорость и дальность полета, устраиваемых любителями голубиного спорта. Соревнования, в которых голубей выпускают на расстоянии до 1800 километров от дома, стали в последнее время совершенно обычными. Многие дикие птицы, выпущенные на незнакомой территории, также могут возвращаться назад, к своим гнездам. Малый буревестник, который пересек Атлантический океан на пути от Бостона до Англии, представляет выдающийся пример такой способности.
Многие из этих буревестников, обитающих на прибрежных или океанических островах, если их выпустить на волю во внутренних областях континента, вдали от моря, сразу же летят в направлении к побережью. Мэттьюз выпустил 338 окольцованных буревестников на различных расстояниях от их гнезд (от 300 до 600 километров). Многие птицы не просто вернулись к своим гнездам, но определили нужное направление полета в течение нескольких минут после освобождения, как если бы они располагали картой и компасом. Однако, как и в экспериментах Крамера со скворцами, способность птиц находить дорогу к дому в облачную погоду сильно уменьшалась. По мнению Мэттьюза, птицы определяют географическое положение незнакомой им местности, оценивая путь, который проходит солнце по небосводу.
Птица обладает чем-то таким, что заменяет ей точные навигационные приборы, которыми пользуется человек. Моряк, например, может определить широту своего корабля при помощи специальных таблиц и секстанта - инструмента, который измеряет высоту солнца над горизонтом. В полдень, когда солнце стоит на небе выше всего, секстант дает широту данной точки на поверхности земли. Чем выше солнце в полдень, тем южнее находится данная точка в северном полушарии. Мэттьюз предполагает, что с помощью своего «секстанта» птицы могут «вычислить» высоту солнца в любое время дня, последив за ним всего несколько минут. Измерив крошечный отрезок пути, который описывает солнце по небу за этот очень короткий промежуток времени, птицы могут установить, в какой точке неба солнце будет находиться в полдень. Затем, сравнивая высоту солнца над горизонтом в данной местности с высотой его «дома», птица может узнать, на север или на юг надо лететь к своему гнезду. Определение высоты солнца над горизонтом можно использовать и для вычисления долготы местности. Например, в полдень солнце в западной части НьюЙорка стоит ниже, а в восточной - выше, тогда как в Калифорнии в этот момент солнце едва только поднимается над горизонтом.
Для пассажиров же корабля, находящегося у восточного побережья Лонг-Айленда, солнце в этот момент уже достигнет наибольшей высоты над горизонтом и начнет «скатываться» в западную часть неба. Если у пассажира этого корабля есть точные часы, показывающие нью-йоркское время, он может легко определить, к востоку или к западу от НьюЙорка находится корабль. Для этого нужны часы, называемые хронометром. Это точный прибор, необходимый для навигации. Аналогичным образом птица, имеющая «хронометр», показывающий ее «домашнее» время, может по положению солнца определить, к востоку или к западу от гнезда она находится. Теория Мэттьюза вызвала вполне обоснованную критику. Во-первых, за то время, которого достаточно птицам для определения своего местонахождения, солнце практически не сдвигается на небосводе. В экспериментах самого Мэттьюза буревестники выбирали общее направление полета в течение нескольких минут.
В других экспериментах было установлено, что некоторым голубям достаточно для этого даже 20 секунд. Солнце же описывает на небе дугу примерно в один градус за каждые 4 минуты, что соответствует 7 расстояния от линии горизонта до зенита. Для того чтобы определить на глаз такое изменение положения солнца и на основании этой оценки - точку наивысшего положения солнца над горизонтом, птице пришлось бы провести совершенно фантастические расчеты. Кроме того, орнитологам, повторившим эксперименты Мэттьюза, но в гораздо больших масштабах, не удалось воспроизвести его результаты.
Тем не менее, несмотря на множество недостатков теории Мэттьюза, она пока что дает наиболее правдоподобное объяснение ориентации птиц при дневных полетах. Путь в ночи. На протяжении тысячелетий звезды и созвездия ночного псба служили для человека не только источником вдохновения, но и помогали ему ориентироваться в ночное время. По звездам водили свои корабли древние мореплаватели. Древние греки и римляне считали, что «звезды сделаны пз горящих облаков»; они давали названия звездам, и мы до сихпор пользуемся греческими и латинскими названиями звезд и созвездий. Однако теперь мы знаем, что еще более древние астрономы имеются в. царстве животных.
В сущности, это даже не астропомы, а скорее древнейшие из мореплавателей, потому что, путешествуя в воздушном океане, они ориентировались по звездам задолго до того, как весло человека впервые погрузилось в морскую воду. Речь идет о птицах, совершающих свои перелеты в ночное время. Известно, что многие птицы пускаются в путь только под покровом темноты. Если в период миграций паправить в почное небо луч радиолокатора, то обнаружится, что ночью в небе гораздо больше птиц, чем днем. Ф. Зауэр получил несомненные доказательства того, что певчие птицы, мигрирующие ночью, ориентируются именно по звездам.
Весной и летом в Северной Европе можно видеть множество певчих птиц, которые выкармливают своих птенцов, гнездясь в кустарниках и живых изгородях парков и садов. С наступлением осени все они, стар и млад, отправляются зимовать в Африку. Одна из таких птиц, славка-завирушка (Sylvia curruca), летит обычно с севера на юго-восток через Балканы, а затем, пролетев над Средиземным морем и путешествуя в основном по ночам, направляется по долине Нила на юг, к месту своей постоянной зимовки в верховьях этой реки. Зауэр провел в планетарии очень остроумный эксперимент: он заставил славку-завирушку, выращенную в его лаборатории, совершить «путешествие в Африку», не покидая клетки.
Находясь под искусственным звездным небом, птица продемонстрировала ученым свою изумительную способность к «навигации». Когда на купол планетария спроецировали картину осеннего неба, характерную для Северной Европы, птица, сидящая в клетке, повернулась на юго-восток, то есть в ту сторону, куда она обычно летит осенью. Затем расположение звезд и созвездий на искусственном небе постепено изменяли так, чтобы птице казалось, что она перемещается по миграционному маршруту. Когда на куполе планетария появилось изображение неба юга Греции, птица повернулась сильнее к югу, а как только картина неба стала соответствовать небу Северной Африки, славка «взяла курс» прямо на юг. Конечно, птица сидела на месте и не пролетала ни над морями, ни над лесами, однако вела она себя так, как будто ее длительное путешествие подходило к концу.
Птица, которая провела всю свою короткую жизнь в клетке и никогда не видела неба, продемонстрировала врожденную способность ориентироваться по звездам. Она следовала по пути своих предков. Сильный «сдвиг по долготе» привел к таким же результатам. При появлении картины неба, характерного для Сибири, птица какое-то время находилась в растерянности. Такое изменение вида ночного неба было равносильно тому, как если бы ее в одно мгновенье перебросили на несколько тысяч километров на восток. Сбитая с толку птица взволнованно смотрела на незнакомое небо и с минуту оставалась неподвижной. Затем она резко повернулась и попыталась лететь (в клетке!) на запад,» т. е. стремилась вернуться назад, туда, где была раньше. Картину ночного неба постепенно меняли, как будто птица летела в Европу, и, оказавшись наконец под «осенним небом Северной Европы», она снова повернулась на юг, в направлении обычного осеннего маршрута славок. Когда на куполе планетария появилось небо Вены, птица повернулась еще больше на юг. Узнала ли она какую-то звезду или созвездие, которые, как подсказывала ей врожденная способность ориентироваться, должны быть видны при миграцпн. на юг? Наконец на куполе планетария звезды приняли такое же положение, как и на настоящем небе над планетарием, и славка повернулась на юго-восток - в направлении своей обычной миграции.
Птица снова была дома. Результаты этого эксперимента свидетельствуют о том, что славка, по-видимому, сопоставляет расположение звезд на ночном небе не только с временем суток, но и с временем года. Увидев незнакомое небо Сибири, птица обратилась к своим «часам и календарю», спрятанным где-то под перьями, и, выяснив, где в данное’ время должна наблюдаться именпо такая картина звездного неба, определила свое местонахождение. Вряд ли можно сомневаться, что славка при этом ориентировалась по звездам. Без всяких видимых ориентиров, взглянув лишь один раз на небо, птица точно определяла, где она находится. Столь сложная и точная система навигации у существа весом всего лишь около 30 граммов кажется совершенно поразительной. Ведь помимо всего прочего взаимное расположение звезд на черном бархате неба постоянно меняется: для каждого времени года характерно свое расположение звезд и каждую ночь звезды и созвездия движутся по небосводу.
Быть может, Полярная звезда, постоянно находящаяся близ северпого полюса неба, служит небесным маяком для летящих ночью птиц? Однако эксперименты доктора Зауэра заставили отвергнуть это предположение. Что же нам остается? Отрицать наличие у птицы высокоорганизованной системы навигации только потому, что мы не в силах объяснить ее устройство и принцип действия? При выдвижении гипотез о системах ориентации разных животных вряд ли будет правильным исходить из того, что существует некая единая система ориентации, свойственная всем птицам и даже всем животным. Несомненно, например, что сильная облачность мешает большинству птиц правильно ориентироваться и днем и ночью; погвидимому, солнце и звезды служат ориентирами для птиц. Но как же в таком случае объяснить, что однажды стая кайр достигла одного островка в Беринговом море раньше корабля, который она обогнала в густом тумане и который двигался к тому же острову, ориентируясь по компасу? Как ориентировались эти птицы? Ответ на этот вопрос может дать только будущее.
9. Ориентация птиц по солнцу
В истории науки нередки случаи, когда исследователь, стремясь к одному результату, получал другой, иногда гораздо более важный. Однако бывает и так, что ученый находит блестящее решение именно той задачи, которую ставил перед собой, и при этом обнаруживает, что причины исследуемого явления значительно глубже, чем он предполагал.
Именно таким образом сделал свое открытие Крамер, после чего многие биологи в различных исследовательских центрах забросили свою текущую работу, чтобы присоединиться к тем, кто бился над разрешением загадки живых часов.
Густав Крамер родился в Мангейме в 1910 году и получил биологическое образование в университетах Фрейбурга и Берлина. Его первая научная работа в области физиологии низших позвоночных оказалась настолько многообещающей, что в возрасте двадцати семи лет он был назначен руководителем отдела физиологии Неаполитанской зоологической станции.
Свои всемирно известные исследования по ориентации птиц в полете он начал в Гейдельбергском университете и продолжил в Институте биологии моря им. Макса Планка в Вильгельмсхафене, расположенном на западном побережье холодного Северного моря. Наблюдая за стремительными перелетами морских птиц к местам гнездовий, Крамер размышлял над вековой загадкой перелетов, над той изумительной точностью, с которой перелетные птицы находят путь к далекой цели.
Рис. 30. Исключительный по своей дальности маршрут перелета полярной крачки.
Он дивился геройству полярной крачки, этого необыкновенного летуна, что гнездится в полутора сотнях километров от Северного полюса, а с наступлением осени пролетает над Канадой, затем над безжизненными пространствами Атлантического океана к западным берегам Африки и, обогнув мыс Доброй Надежды, остается зимовать южнее Порт-Элизабета.
Но полярная крачка не единственный пример совершенства в навигационном искусстве. Новозеландская бронзовая кукушка покрывает расстояние в две тысячи километров, летя через Тасманово море к Австралии, а оттуда еще полторы тысячи километров на север через Коралловое море к крошечным участкам своих зимовок на архипелаге Бисмарка и Соломоновых островах. Еще более удивительно, что молодая кукушка, совершая такой перелет впервые, может проделать его в одиночестве, опередив своих родителей по меньшей мере на месяц.
Окольцованная белоголовая зонотрихия возвращается из года в год на один и тот же куст в саду профессора Л. Менвальда в Сан-Жозе (штат Калифорния), пролетев три с половиной тысячи километров от мест своих гнездовий на Аляске.
Загадка столь точно нацеленных перелетов очень давно интересовала биологов, и они объясняли это по-разному. И не удивительно: проблема была исключительно сложной, а возможностей научно разрабатывать ее тогда еще не было.
Поэтому, когда Крамер доложил на международном конгрессе орнитологов о результатах своих экспериментов по изучению ориентации птиц, конгресс был изумлен и восхищен. Р. Питерсон сказал: «Сообщение Густава Крамера об экспериментах со скворцами, показавших, что единственный источник ориентации птиц - солнце, чрезвычайно захватывает и увлекает».
Сфера исследования миграций животных очень обширна, и определение направления миграций, конечно, только один из ее аспектов. Но проникновение в один аспект часто приводит к прояснению всей проблемы в целом.
Как мы видели, животные часто мигрируют к очень удаленным местам и там находят конечную, подчас ничтожно малую по размерам цель своего перелета. Такая точность была бы физически невозможной при отсутствии некой системы управления, аналогичной системе управления самонаводящейся торпеды.
При этом крайне важно понимать, что такая система управления не может функционировать без постоянного притока информации из окружающего мира. Самонаводящаяся торпеда должна получать сигналы, которые отражаются от цели, иначе она промахнется. Подобно этому, и животные должны получать сигналы из окружающей среды, иначе направляющий их механизм не сработает.
Но какие сигналы? Информация, поступающая из окружающей среды, может восприниматься либо известными нам органами чувств птицы, либо пока не известными. При этом независимо от того, каким образом воспринимается эта информация, она должна быть такой, чтобы птица смогла решить три задачи.
Во-первых, где она находится в данный момент и в каком направлении ей нужно следовать дальше.
В-третьих, как узнать место назначения, прилетев туда.
Существует ли какое-то единое чувство, известное или неизвестное нам, благодаря которому птица могла бы получить ответ на все эти вопросы? Попробуем рассмотреть возможные виды информации.
Каждый объект на поверхности Земли излучает тепло. Горячие предметы испускают излучение высокой интенсивности с малой длиной волны, а холодные - низкой интенсивности с большой длиной волны. Поэтому и частота и интенсивность излучения на полюсах будут сильно отличаться от таковых у экватора. Можно было бы предположить, что дальние мигранты улавливают эту разницу. Но, как заметил Гриффин, это было бы слишком простым объяснением способности птиц к ориентации.
Такому объяснению противоречат три факта. Излучение распространяется прямолинейно. Поэтому излучение от объекта, находящегося всего в полуторастах километрах от птицы, попадет в точку, расположенную значительно выше уровня обычных полетов птиц. Кроме того, тепловое излучение сильно искажается такими особенностями ландшафта, как леса, озера, пустыни, города, которые вносят в него так называемый «шум». И наконец, никто до сих пор убедительно не доказал, что птицы могут воспринимать изменения теплового излучения.
Все это касается обычного теплового излучения. А как же быть с чем-то менее очевидным? С магнитным полем Земли, например. Его тоже называли в качестве возможного «компаса» для птиц. Эквипотенциальные линии напряженности магнитного поля Земли примерно совпадают с параллелями. Если птица ощущает разницу в напряженности магнитного поля, то она может определить географическую широту своего местонахождения. Или, скажем, магнитное наклонение. Если птица воспринимает его, стрелка ее «компаса» будет находиться в горизонтальном положении над экватором и почти вертикальном - у полюсов. Изменение положения этой стрелки скажет птице о том, где она находится. Но и тут возникают препятствия. Опыты показали, что птицы не реагируют на магнитное поле, даже значительно более сильное, чем магнитное поле Земли. Кроме того, экспериментаторам ни разу не удалось научить птиц реагировать на магнитные поля.
Какие же другие особенности окружающей птицу среды могут давать ей информацию о ее местоположении? Очевидно, вращение Земли. Угловая скорость ее вращения такова, что точка на поверхности Земли, расположенная недалеко от экватора, движется со скоростью около 1600 км/час. Если птица летит на восток со скоростью 100 км/час, ее истинная скорость (относительно солнца) будет около 1700 км/час, а если она летит на запад, то около 1500 км/час. Если птица воспринимает эту разницу, то она может, по-видимому, определить направление полета и географическую широту своего местоположения.
А если птица не летит? Известен случай, когда гуси с подрезанными крыльями прошли несколько километров в направлении своих обычных перелетов. Кроме того, было убедительно показано, что содержащиеся в клетках птицы прекрасно определяют направление. Но, несмотря на очевидность фактов, ученые до сих пор не смогли установить, что помогает птицам ориентироваться в полете.
Итак, мы получили некоторое представление о сложности проблемы, с которой столкнулся Крамер. Немалую трудность в экспериментах по изучению ориентации птиц представляло определение направления их полета, поскольку наблюдать его можно было, лишь следуя за птицами. Нужен был новый экспериментальный метод.
Давно известно, что в сезон перелетов птицы, содержащиеся в клетках, обнаруживают так называемое «перелетное беспокойство»: они перепархивают с места на место, но сохраняют при этом определенное направление. Не это ли направление они избрали бы для полета, если бы были на свободе? На этот вопрос и решил ответить Крамер.
Объектом для своих наблюдений он выбрал европейского скворца, который превосходно переносит содержание в клетках, легко приручается и поддается обучению.
И вскоре лаборатория в Вильгельмсхафене обзавелась молодыми желторотыми птицами, а Крамер нетерпеливо ждал конца лета, когда начинаются осенние перелеты.
Еще до наступления прохладных октябрьских дней он установил непрерывное наблюдение за своими скворцами в светлое время суток (поскольку пролет скворцов идет днем). Из Вильгельмсхафена скворцы осенью обычно направляются на юго-запад. Предпочтут ли находящиеся в клетках скворцы именно это направление? Ждать Крамеру пришлось недолго: в октябре его птицы нервно бились в юго-западных углах своих клеток.
Какими ориентирами воспользовались птицы? Может быть, каким-нибудь чисто физическим признаком местности вроде дерева или холма? Крамер ставил клетки в различные места, прикрывал нижнюю часть клеток, чтобы скворец мог видеть только небо, но птицы по-прежнему столь же упорно стремились на юго-запад. Следующей весной, когда направление перелетов скворцов изменилось на северо-западное, птицы в своих клетках отдавали предпочтение северо-западному направлению.
Такова суть экспериментального метода, который столь долго искал Крамер. Теперь ему предстояло создать оборудование, чтобы проводить тысячи наблюдений и статистически обрабатывать их.
Была построена круглая клетка с абсолютно симметричной внутренней поверхностью: находящаяся в ней птица не имела никаких ориентиров, по которым она могла бы определить направление. С жердочки, расположенной в центре клетки, птица в период перелетного беспокойства постоянно вспархивала, порываясь лететь все время в одном направлении. Прозрачный пластиковый пол позволял наблюдателю, лежащему под клеткой, следить за птицей. Чтобы обеспечить точную регистрацию положения птицы в любой момент, пластик был размечен на ряд секторов.
Самой важной переменной в опытах Крамера было направление света, попадавшего в клетку. Поэтому он поместил экспериментальную круглую клетку в шестигранный павильон, каждая из сторон которого имела окно со ставнем. К внутренней стороне ставня прикреплялось зеркало, изменявшее направление луча света, идущего в клетку. И наконец, и клетку и экран вокруг павильона можно было вращать.
Когда все было готово, Крамер расположился под прозрачным дном клетки с тетрадью и карандашом в руках и каждые десять секунд записывал, какой из размеченных секторов занимала птица. По утрам в течение по крайней мере часа Крамер отмечал положение птицы и очень скоро убедился, что ни оборудование, ни его собственное присутствие не беспокоят скворцов.
Теперь исследователям уже не мешали неопределенности и неточности, неизбежные при наблюдениях в поле. Лабораторный опыт позволял экспериментатору менять контролируемые условия любым нужным ему образом. Как, например, будут вести себя птицы, если луч света, попавший в клетку, отразится зеркалом под прямым углом к его естественному направлению? Ведь в такой ситуации положение солнца должно казаться находящейся в клетке птице повернутым на 90°.

Рис. 32. Скворец, обученный летать в одном и том же направлении в одно и то же время (например, когда солнечные лучи падали в направлении, обозначенном светлой стрелкой), знал, в каком направлении нужно лететь и в любое другое время дня (например, когда солнечные лучи падали в направлении темной стрелки). Точками показаны отдельные положения птицы.
И снова Крамер педантично записывал: «Первые 10 секунд птица в секторе № 8; вторые 10 секунд - в секторе № 9; третьи 10 секунд - в секторе № 7; четвертые 10 секунд - в секторе № 9; пятые 10 секунд - в секторе № 8…» и так далее, пока не сделал более 350 записей в течение всего лишь часа. Вскоре достоверность полученных результатов стала очевидной. Но примут ли их скептически настроенные ученые? Наверняка нет, поскольку из этих результатов следовал совершенно поразительный вывод. И Крамер снова принимается за свои утомительные наблюдения.
Когда же он объявил о своих выводах, научный мир был действительно поражен. Более всего ученых удивил тот факт, что когда направление солнечных лучей было изменено на 90°, скворцы порывались лететь в новом направлении, повернутом на те же 90°. Значит, для определения направления перелета птицам необходимо взять пеленг по солнцу!
Крамер искал ответ на интересовавшие его вопросы, всячески изменяя условия своего эксперимента. Вращал непрозрачный экран вокруг павильона, так что птицы могли видеть лишь часть неба. Вращал клетку. Прикрывал павильон экранами, чтобы варьировать количество проникающего в него света, имитируя различную степень облачности. Но как бы он ни изменял условия, скворцы всегда выбирали правильное направление, если видели солнце непосредственно.
Крамер, конечно, был знаком с ранней работой Белинг, показавшей, что пчел можно научить искать пищу в определенном направлении. А что, если попробовать таким же образом обучать птиц?
Исследователь строит круглую дрессировочную клетку, которая так же, как и первая, выглядит изнутри абсолютно симметричной. Но снаружи вокруг клетки он равномерно разместил двенадцать совершенно одинаковых кормушек, прикрытых резиновыми мембранами с прорезями. Пока птица не просовывала клюв сквозь прорезь, она не знала, в какой из кормушек лежит зерно.
Теперь Крамеру нужно было обучить птицу искать пищу в одной какой-нибудь стороне клетки. Он выбрал для этого восточную кормушку и в семь часов утра насыпал в нее зерно. Птица проявила большую настойчивость и после серии попыток обнаружила, что пища лежит только в восточной кормушке. Через 28 дней обучения (дрессировка проходила от 7 до 8 часов утра) скворец усвоил урок.
Пришло время решительной проверки. Крамер перенес клетку на десять километров и в 17.45 насыпал зерно в восточную кормушку. Как теперь поведет себя птица?
Во время утренних дрессировок солнце находилось чуть-чуть правее восточной кормушки. Теперь же, к концу дня, оно было позади западной. Будет ли птица и сейчас искать пищу в восточной кормушке или повернет за ней в направлении солнца? Крамер напряженно ждал. Скворец немного пометался по клетке, видимо, в нерешительности, а затем, ошибившись всего один раз, повернулся к восточной кормушке.
Итак, птица каким-то образом знала, что для того, чтобы найти восток утром, надо двигаться по направлению к солнцу, а в конце дня - так, чтобы солнце оставалось непосредственно сзади!
Чтобы еще более утвердиться в своих выводах, Крамер придумал исключительно изящный эксперимент. Прежде всего он обучил скворца находить пищу независимо от времени дня в западной кормушке. Затем он закрыл клетку защитной ширмой от настоящего солнца и осветил ее искусственным солнцем, но так, что свет падал все время с одной и той же стороны - с запада.

Рис. 33. Установка Крамера для изучения выбора скворцом направления при фиксированном положении «солнца» (С) (вверху). Сначала скворца обучали искать пищу при открытом небе (а) в кормушке (П), находящейся в западном секторе клетки (К). Затем загораживали клетку защитным экраном (Э) от настоящего солнца и включали фиксированное «солнце». И птица, принимая искусственное «солнце» за настоящее, искала пищу в восточной кормушке утром (б), в северной - в полдень (в) и в западной - в конце дня (г).
Что будет делать бедная птица при таком «солнце», которое непрерывно светит с одной и той же стороны? К удивлению сгоравшего от нетерпения Крамера, скворец отнесся к этому светилу, как к настоящему, то есть повел себя так, словно «солнце» перемещалось, как ему и положено, по небосводу. Поскольку он был обучен искать пищу в любое время дня в западной кормушке, он искал ее в восточной кормушке в 6 часов утра, в северной - в полдень и в западной - в 17 часов.
Можно ли было теперь сомневаться в том, что эта птица с темными переливающимися перьями могла определять время дня с точностью до минуты?
Вот о таких удивительных открытиях сообщил Крамер научному миру в начале 50-х годов. И хотя эти открытия очень быстро принесли ему мировую известность, сам он смотрел на свои достижения глазами непредубежденного человека. Предстояло сделать еще очень много, чтобы выяснить, как же именно ориентируются птицы.
Поскольку он показал, что птица определяет направление, ориентируясь по солнцу и учитывая его суточное перемещение, можно было считать, что она обладает солнечным компасом, которым пользуется точно так же, как штурман магнитным компасом для прокладывания курса. Но это было лишь частичным решением проблемы. Ведь человек для определения направления должен иметь еще и карту, а также знать свое местоположение на этой карте. Значит, для того, чтобы достигнуть конечной цели перелета, птице тоже необходимо располагать какой-то картой. Но о такой карте пока никто не знал. И Крамер обращается к литературе. Один из английских исследователей, Джеффри Мэтьюз, долгое время изучал поведение почтовых голубей и написал после этого пространную монографию о навигации птиц. Она заинтересовала Крамера, который очень скоро понял, сколь многое обещала ему разработанная Мэтьюзом техника эксперимента. Мэтьюз выпускал почтовых голубей, предварительно унесенных от голубятни в специально выбранное для этого место (открытые равнины с одинаковой видимостью во все стороны), и следил за направлением их полета в бинокль до тех пор, пока птица не скрывалась из виду. Эти наблюдения тщательно сопоставлялись со сроками возвращения птиц к гнезду.
Учитывая результаты Мэтьюза, Крамер наметил широкую программу собственных экспериментов, которую он, к сожалению, не смог осуществить.
В поисках хорошо ориентирующихся птиц он начал отлавливать диких голубей в горах Калабрии, на юге Италии. 4 апреля 1959 года во время одного из восхождений он сорвался и погиб.
Густав Крамер неоспоримо доказал, что птицы способны ориентироваться по положению Солнца на небосводе с внесением поправок на его перемещение. И объяснялось все это единственным способом - птицы имеют собственные часы. Причем настолько точные, что сравнить их можно разве что с хронометром, которым пользуются штурманы.

Рис. 34. Густав Крамер выпускает почтовых голубей с башни старого Гейдельбергского замка около Гессена.
Из книги Заводи кого угодно, только НЕ КРОКОДИЛА! автора Орсаг МихайЧем кормить птиц! С таким вопросом ко мне частенько обращались по телефону или лично и знакомые, и совершенно посторонние люди. Случается, что в квартиру залетела какая-нибудь птица или вы подобрали выпавшего из гнезда хилого птенца, а то и взяли под свою опеку взрослых
Из книги Основы зоопсихологии автора Фабри Курт ЭрнестовичОблигатное научение и ориентация Рассмотрим сначала некоторые процессы, связанные с начальной ориентацией у детеныша. У всех животных здесь первостепенное значение имеют таксисы, которые, как уже было показано, у высших животных дополняются и обогащаются элементами
Из книги Семь экспериментов, которые изменят мир автора Шелдрейк РупертРаннее факультативное научение и ориентация Уже в раннем ориентировочном поведении заметно сказываются индивидуальные особенности животного. В большой степени индивидуальные различия в поведении зависят от частоты и характера осуществленных с момента рождения
Из книги Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды автора Крушинский Леонид ВикторовичОриентация Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не
Из книги Новейшая книга фактов. Том 1 [Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина] автораОПРЕДЕЛЯЮТ ЛИ ГОЛУБИ ДОРОГУ К ДОМУ ПО СОЛНЦУ В 50-е гг. главенствующей гипотезой в отношении навигационных способностей голубей была теория “солнечной дуги”, выдвинутая Дж. В.Т. Мэтьюзом. Он предположил, что птицы использовали комбинацию высоты подъема солнца над линией
Из книги Причуды природы автора Акимушкин Игорь ИвановичИзучение поведения птиц Поведение птиц имеет ряд специфических черт, связанных с особенностями их экологии и строения высших отделов мозга.Передвижение по воздуху обусловило необходимость быстрой адаптации птиц к различной географической среде, особенно во время
Из книги Спутник следопыта автора Формозов Александр Николаевич Из книги Живые часы автора Уорд РитчиПилот, берегись птиц! Такой "дорожный знак" стоило бы повесить на всех воздушных трассах, пересекающихся с трассами перелетов птиц.Сколько летает человек, столько длится конфликт самолетов и птиц. Начало его зарегистрировано в 1910 году. Аэроплан пролетал над заливом
Из книги Новейшая книга фактов. Том 1. Астрономия и астрофизика. География и другие науки о Земле. Биология и медицина автора Кондрашов Анатолий ПавловичЗИМНИЕ СЛЕДЫ ПТИЦ
Из книги Проблемы этологии автора Акимушкин Игорь Иванович12. Навигационные способности птиц Открытие способности птиц ориентироваться по солнцу изумило ученых, но то, что во время ночных пролетов птицы ориентируются по звездам, буквально потрясло их. Это было доказано через несколько лет после открытия Крамера молодыми
Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей ВячеславовичВ каком месяце Земля ближе всего к Солнцу и в каком наиболее удалена от него? Самая близкая к Солнцу точка орбиты любой планеты называется перигелием, самая удаленная – афелием. Для Земли расстояние в перигелии составляет 147 117 000 километров, в афелии – 152 083 000 километров. В
Из книги Мир животных. Том 3 [Рассказы о птицах] автора Акимушкин Игорь ИвановичБрачные игры птиц Весной самцы горихвосток прилетают к нам раньше самок. Они находят подходящее дупло или какую-нибудь уютную нишу, в которой можно устроить гнездо. Оберегают свою находку от других претендентов. Чтобы привлечь внимание самки, самец вывешивает время от
Из книги Мир животных автора Ситников Виталий Павлович§ 41. Биологическое разнообразие птиц Разнообразие птиц необычайно велико (см. рис. III-11). Современные птицы достигают массы 165 кг (африканский страус). Существуют и необычайно мелкие виды, едва достигающие нескольких граммов (колибри). Палеонтологическая летопись
Из книги автораБерегите хищных птиц! Несколько лет назад на страницах журнала «Охота и охотничье хозяйство» шла дискуссия, значение которой в полной мере будет оценено только потомками.Все началось со статьи профессора Г. П. Дементьева «Нужно ли истреблять хищных птиц?».Профессор
Из книги автораОтряды птиц 1. «Древо жизни» класса птиц по Фишеру и Петерсону. 2. «Древо жизни» класса птиц по Фишеру и Петерсону. 1. Отряд воробьиных птиц. 2. Отряд воробьиных птиц.
При изложении методов изучения перелетов птиц подробно разбирались общие вопросы этой проблемы, теоретические возможности ее решения и опыты в этом направлении. Мы будем неоднократно ссылаться на них, когда перейдем к более близкому рассмотрению путей, которые привели к этим общим соображениям, и познакомимся непосредственно с проведенными в этом направлении экспериментами.
Начнем с ранее широко распространенного мнения о том, что молодым птицам перелетные пути показывают старые птицы. Это относится к тем видам, которые мигрируют семьями или еще более крупными сообществами, главным образом ко многим крупным птицам, например лебедям, аистам, журавлям и гусям. У последних молодые птицы настолько нуждаются в «руководстве» старых птиц, что не решаются отлетать без них. Ряд опытов, поставленных Тинеманом в 1926-1931 гг. и Шюцем в 1933 г., указывает на то, что молодые аисты сами могут найти правильное направление к местам зимовок. Выпущенные на волю после отлета старых птиц молодые аисты летели в основном правильно: из б. Восточной Пруссии на юго-восток. Правда, отклонения от нормального пролетного пути встречались при этом чаще, чем у других окольцованных аистов. Таким образом, руководство над молодыми птицами со стороны старых в данном случае, по-видимому, имеет значение лишь дополнительного фактора, уменьшающего опасность сбиться с дороги и гарантирующего соблюдение строго ограниченных пролетных путей. Он определяет так называемую тонкую ориентацию, в то время как знание направления перелета и общего «правильного» поведения во время перелета (грубая ориентация), вероятно, закреплено наследственностью.
Опыты с аистами были продолжены Шюцем на орнитологической станции Росситтен в 1934 г. с целью проверки, постоянно ли «знание» птицами направления перелета и в тех случаях, когда различные популяции ведут себя неодинаково, или оно изменяется в соответствии с условиями внешней среды. Как указывалось выше, все без исключения восточногерманские аисты улетают в юго-восточном направлении, а западногерманские - в юго-западном. Учитывая это, молодых аистов из б. Восточной Пруссии перевезли в Рейнскую область, где их вырастили и выпустили на волю, когда старые птицы уже отлетели. Большая часть молодых аистов придерживалась юго-восточного направления (меньшая часть отклонилась на юго-запад) и, перелетев через Альпы, достигла долины р. По. По-видимому, наследственно закрепленное направление перелета сохраняется и в измененной обстановке, а влияние наследственности оказывается сильнее влияния ландшафта, если о таковом вообще можно говорить.
В том же 1933/34 г. и позже орнитологическая станция Росситтен перевезла молодых аистов из б. Восточной Пруссии, где они многочисленны, в Центральную и Западную Германию; там их содержали в условиях, по возможности близких к естественным. Это мероприятие проводилось для решения следующих вопросов: возможности акклиматизации аистов, выяснения направления, в котором произойдет отлет, и для проверки «приверженности» птиц к гнездовой территории. При этом были получены результаты, противоречащие данным изложенного выше опыта с аистами. Большинство выращенных в Центральной и Западной Германии аистов было обнаружено на пролете в юго-западном направлении - во Франции. Можно предположить, что, следуя примеру выросших на свободе аистов, они при отлете направились по этому не свойственному для них пути «против воли». Факты возврата этих аистов на родину (Южная Франция) и гнездования на западе (только в одном случае) говорят в пользу переселения этих птиц на запад.
Подобный же результат дала попытка выращивания в Финляндии молодых крякв из Англии. Яйца этих птиц высиживались в Финляндии. Вылупившиеся особи акклиматизировались, полностью восприняли поведение финских крякв, совершали длительные миграции и большей частью возвращались следующей весной на свою новую родину.
То же произошло и с сизыми чайками, когда их яйца были привезены из Хиддензе в Росситтен и Силезию. Их высиживали в колониях обыкновенные чайки, которые также вскармливали птенцов. Впоследствии часть этих переселенных птиц вернулась на новую родину и даже гнездилась там.
Таким образом, отношение птиц к перелету далеко не неизменно, и они могут быстро акклиматизироваться в неизвестных для них местностях. К этому выводу мы пришли и при ознакомлении с опытами по перевозке европейских птиц за океан. Приспособление к новым условиям существования может привести даже к неожиданному увеличению численности, расселению и вытеснению местных видов, как это отмечено у скворца в США и домового воробья во многих частях света.
Противоречащие результаты, полученные при описанных выше опытах с аистами, могут быть объяснены тем, что ни юго-восточное, ни юго-западное направления, очевидно, наследственно у них не закреплены. Миграции молодых аистов в общем направлены к югу, и лишь в результате влияния рельефа земной поверхности, экологических условий и следования молодых птиц за старыми они в дальнейшем летят на восток или на запад (Путциг, 1939).
При описании опытов с переселением аистов мы говорили о возможном источнике ошибок, связанных с тем, что чуждые данной местности птицы как бы увлекаются пролетающими стаями местных представителей данного вида. Это затруднение, которое едва ли можно устранить, не позволило получить точные результаты и в опыте с переселением птиц, проведенном орнитологической станцией Рооситтен. В этом опыте 3000 скворцов из Прибалтики были перевезены в Силезию и Саксонию. Большая часть этих птиц, очевидно, под влиянием силезских и саксонских скворцов отлетела на юго-запад, в то время как прибалтийские скворцы обычно мигрируют преимущественно в западном направлении. Однако они перелетели за северные границы зимовок силезских и саксонских скворцов и достигли своей прежней области распространения (Кретциг и Шюц, 1936).
Объяснение ориентации как результата традиции (следование молодых особей за старыми птицами или совместный перелет стаями) невозможно для птиц, у которых различные по возрасту и полу особи мигрируют отдельными группами, а также для многочисленных видов, совершающих перелеты поодиночке и ночью. Молодая кукушка, которую воспитывали приемные родители, принадлежащие к другому виду, совершает перелет одна и тем не менее находит правильное направление к месту зимовки. Жуланы достигают места зимовок также самостоятельно очень сложными и часто окольными путями. Не менее удивителен перелет молодых новозеландских кукушек Chalcites lucidus , которые значительно позже старых птиц направляются к своим зимовкам на Соломоновых островах и островах Бисмарка, пролетая при этом над восточноавстралийским побережьем, т. е. летят сначала в северо-западном, а затем в северо-восточном направлении. Известно, что некоторые виды (например, пеночки, гренландская каменка, галстушник) осенью отлетают в направлении тех мест, откуда они когда-то вселились в современную гнездовую область. (Об этом уже упоминалось при анализе направлений перелетов.) Как находит нужное направление подавляющее большинство перелетных птиц - мы не знаем и поэтому вынуждены пользоваться такими абстрактными понятиями, как «чувство направления» и «восприятие географического положения», о которых речь шла выше.
Для исследования этих загадочных для человека способностей птиц пытались использовать данные опытов с почтовыми голубями. Как известно, эти птицы находят обратный путь к своей голубятне даже из очень отдаленных местностей. Способность этих птиц находить обратный путь можно развить при помощи дрессировки и тренировки, учебных полетов и тщательного отбора. Возвращение голубей с небольших расстояний можно очень просто объяснить зрительной ориентацией. Но не так легко понять, как голуби находят обратный путь с больших расстояний, превышающих иногда несколько сот километров; это трудно объяснить даже огромной зрительной памятью почтового голубя. Поэтому голубеводы приписывали птицам особое «чувство ориентации», позволяющее им найти голубятню. В качестве раздражителей, воздействующих на это чувство ориентации, они называли самые различные факторы - влияние магнитного поля Земли, электрические волны, космические лучи, метеорологические условия - или же предполагали наличие врожденного чувства направления. Однако все эти доводы были опровергнуты точной проверкой при помощи физических или биологических методов исследования (насколько подобная проверка вообще была возможна).
Прошло довольно много времени, прежде чем О. и К. Хейнротам (1941) удалось точно доказать, что способность голубей находить дорогу домой основана исключительно на зрении. С присущей им смелостью в полете птицы долго кружатся над незнакомой местностью и ищут до тех пор, пока вновь не попадут в такие места, над которыми они когда-то пролетали. Хорошая память облегчает им ориентацию. Это накопление и запечатление «зрительных восприятий в памяти», сохраняющиеся в течение очень длительных промежутков времени, определяют поразительные способности голубей находить правильный обратный путь.
Таким образом, отпадает предположение о существовании врожденного или развившегося в результате обучения особого чувства направления. Подводя итог своим исследованиям, О. и К.Хейнроты отмечают, что основа поведения перелетных птиц совершенно отлична от этого чувства направления у почтовых голубей. До них это различие никогда так ясно не формулировалось. Поэтому его следует особенно подчеркнуть теперь, когда мы переходим к сравнению сведений, полученных при изучении поведения голубей, с соответствующими данными о перелетных птицах (Согласно неопубликованным сообщениям, Крамер получил недавно экспериментальные данные, противоречащие результатам О. и К. Хейнротов и доказывающие возможность развития у почтовых голубей чувства направления в результате обучения).

Уже давно известно, что поведение птиц в период размножения подобно поведению почтовых голубей, т. е. после насильственного удаления с гнезда они всегда вновь возвращаются к нему даже с большого расстояния. Это свойство впервые использовал Лоос для проверки способности птиц к ориентации. В дальнейшем его примеру последовали многие другие орнитологи. Лоос экспериментировал с ласточками и скворцами, Уотсон и Лешли (1915) - с американскими крачками, которые были переброшены на 800-1200 км от своих гнездовий в Мексиканском заливе и, тем не менее, несколько дней спустя вновь возвратились к ним. Подобные результаты были получены Дирксеном (1932) для полярных и пестроносых крачек из района Халлиг Нордероог (из группы Северофризских островов). В это же время братья Штиммельмайр установили, что варакушки и горихвостки-лысушки, увезенные на несколько сот километров от гнездовых участков, возвращались через 2-3 недели. Вскоре после этогоВодзицкий и Войтусяк (1934) предприняли подобные опыты с деревенскими и городскими ласточками. Одновременно Рюппель приступил к постановке многочисленных опытов, продолжавшихся несколько лет. Существенно новым в этих опытах было большое число подопытных птиц (преимущественно ласточки и скворцы, но также и вертишейки, жуланы, тетеревятники, обыкновенные чайки, серые вороны и лысухи) и завоз их в самые различные места, в том числе и в направлениях, противоположных нормальному направлению перелета данного вида (например, в опытах с жуланами, которых завозили на север, запад и юго-запад вместо юго-востока). Кроме того, эти опыты производились с птицами, перелет которых в норме происходит ночью; были учтены и другие специальные проблемы, на которых мы остановимся особо. В результате в большинстве случаев было установлено, что птицы находят обратный путь к гнезду; правда, это выражалось в различной степени, но вместе с тем не зависело от каких-либо поддающихся учету внешних факторов, например погоды, времени суток, длительности перевозок или средств транспорта; необходимым условием являлось лишь достаточно хорошее физическое состояние птицы. Из других недавно проведенных опытов по перевозке птиц назовем следующие: опыты Лэка и Локли (1938) и Гриффина (1940) с морскими птицами, из которых один буревестник (Puffinus puffinus ) за 14 дней возвратился из Венеции к гнезду, находящемуся в юго-западной Англии. Эта птица, следуя вдоль берегов, покрыла, очевидно, 6000 км . Из числа Oceanodroma leucorrhoa , гнездящихся в Новой Шотландии и выпущенных над открытым морем в сотнях километров от суши, обратную дорогу нашли 75%. Водзицкий, Пухальский и Лихе (1939) перевозили аистов на самолете из Львова в Палестину, находящуюся на пути пролета этого вида. Даже с расстояния, составляющего приблизительно 1/4 часть пути их миграции на зимовку, куда они все равно должны были бы лететь через 1-2 месяца, аисты вернулись за 12 дней обратно к гнездам. Шифферли (1942) отметил возвращение в трехдневный срок белобрюхих стрижей, перевезенных из Швейцарии в Лиссабон (1620км ). Наконец, следовало бы упомянуть опыт Гриффина (1943) по изучению ориентации у серебристых чаек и обыкновенных крачек, хотя его данные о возвращении многочисленных перевезенных птиц с большого расстояния (1200 км ) из неизвестных им местностей не представляют чего-то принципиально нового.

Мейзе считал основой ориентации прилетающих в гнездовую область перелетных птиц так называемые кинестетические ощущения. Согласно его представлениям, в памяти птиц должно фиксироваться направление полета, а может быть, даже и все их движения во время осеннего перелета. В таком случае весной птицам пришлось бы только повторить все движения в обратном направлении, и, таким образом, летя как бы вдоль невидимой нити, они достигли бы родины. Исходя из этого предположения, можно было бы легко объяснить нахождение обратной дороги подопытными птицами даже в тех случаях, когда они были завезены в местность, путь которой противоположен направлению их перелета.
Чтобы исключить возможность всяких возражений, Рюппель при перевозке непрерывно вращал подопытных скворцов, а Клюйвер наркотизировал их, прежде чем отправить в дорогу. Результат был в обоих случаях один и тот же: птицы находили обратный путь так же хорошо, как и контрольные. Гриффита (1940) также вращал в дороге некоторых из перевозимых птиц, а других помещал на короткое время в сильное магнитное поле. Эти птицы, несмотря на такое воздействие, возвращались назад так же уверенно и быстро, как и контрольные.
Мы слишком бы отвлеклись, если бы стали подробно описывать все опыты по перемещению насиживающих птиц. Поэтому мы ограничимся приведенными примерами и вытекающими из них выводами. Следует отметить общий для всех видов факт, что во многих случаях птицы во время гнездования вновь находят обратную дорогу к гнездовому участку, даже когда их перевозят в неизвестные местности, лежащие вне области их перелетов. При этом исключается возможность зрительной ориентации, так же как и кинестетического управления полетом.

Так как эти опыты ограничивались периодом гнездования, то невольно возникает предположение, что способность птиц к возвращению находится в тесной связи с инстинктом размножения. Для проверки этого вопроса Дрост (1938) перевозил многочисленных ястребов-перепелятников, пойманных во время осеннего пролета из Скандинавии на острове Гельголанд, в Силезию и установил, что старые птицы направились по «правильному пути» на свои зимовки, т. е. отклонились сильно на запад, пока не достигли обычного района пролетов. Молодые перепелятники полетели в обычномнаправлении и попали на новые места зимовок, к которым в последующие годы приспособились и некоторые старые перепелятники. Аналогичные результаты дал знаменитый опыт Рюппеля (1942), в котором 900 серых ворон были перевезены из Росситтена в Фленсбург. И в этом случае произошло переселение птиц в новую гнездовую область, так как после перевозки они придерживались обычного направления перелета (рис. 40).

Чтобы исключить возражения о том, что способность находить обратный путь свойственна только перелетным птицам, Рюппель (1937, 1940) перевез тетеревятников на большое расстояние (600 км ), после чего птицы вернулись если и не в самую гнездовую область, то примерно в ту же местность. Когда же этих птиц удаляли на небольшие расстояния (до 200 км ), они, как правило, возвращались. Гете (1937) установил, что серебристые чайки (которые, будучи кочующими птицами, не улетают в каком-либо определенном направлении от гнездовья) в подавляющем числе случаев находят обратный путь к месту гнездования. Хильпрехт (1935) перевозил зимой на значительные расстояния многочисленных черных дроздов, зябликов, зеленушек, коноплянок и больших синиц из района Магдебурга, где эти виды являются большей частью оседлыми, и также очень часто наблюдал их возвращение к прежнему месту обитания. В опытах Крейца (1942) перевезенные зеленушки возвращались зимой даже с расстояния более 790 км . В 1939 г. Рюппель и Шифферли производили различные испытания с обыкновенными чайками и лысухами, которых они перевозили с их берлинских или, соответственно, швейцарских мест зимовок, после чего птицы вновь к ним возвращались (рис. 41).

Эти данные говорят о том, что способность птиц находить обратный путь не зависит от периода размножения и что зимой их приверженность к местообитанию так же сильна, как и летом. Связана ли эта «верность» с особенностями биологии питания, как склонны считать Рюппель и Шифферли, или же в основе ее лежат более общие причины - неизвестно. Примечательно, однако, что перевозка птиц в период перелетов может привести к смене одной гнездовой территории на другую, так же как одного места зимовки на другое. Это относится прежде всего к молодым птицам, которые в данном случае ведут себя несколько иначе, чем старые. К такому же выводу пришли Рюппель и Шейн (1941) в опытах с молодыми выращенными в неволе скворцами, которые в отличие от птиц, в течение года содержавшихся в клетке, не возвращались на «родину» после перевозки на большие расстояния. Таким образом, можно сделать вывод, что у молодых птиц способность находить обратную дорогу еще не выражена в такой степени, как у старых, и что для ее развития требуется известная сноровка или опыт при перелете, которые невозможно приобрести ни в течение первого года жизни, ни в неволе.
В этой связи приведем некоторые данные относительно общей верности птиц родной местности. Кольцеванием удалось доказать, что подавляющее большинство перелетных птиц возвращается к месту своего рождения. Многочисленные виды птиц занимают даже то же самое гнездо, что и в предыдущем году, или хотя бы то место, где оно находилось. Так поступает, во всяком случае, один из партнеров прежней насиживавшей пары, к которому затем часто вновь присоединяется и второй партнер. В общем можно сказать, что приблизительно в 80% случаев верность родине является правилом, особенно у старых птиц. Молодые птицы чаще расселяются в более широких пределах гнездового ареала и нередко впоследствии вновь сближаются. У форм, живущих колониями, привязанность к месту рождения резко выражена уже на первом году жизни. Эти особенности в поведении молодых и старых птиц вполне соответствуют тем различиям, которые выявились в опытах по нахождению птицами обратного пути.
Наблюдающаяся в норме привязанность к местности не исключает, однако, возможности «добровольного» переселения в очень отдаленные районы. В таких случаях мы говорим об «абмиграции» («Auswanderung»), которая чаще всего наблюдается у уток. Причина кроется в свойственном этим птицам раннем образовании пар, происходящем еще во время осеннего перелета или на зимовке. Весной одна из птиц следует за своим партнером (самец может последовать за самкой, и наоборот) на его родину. При этом возможны переселения из Англии в Германию, Финляндию или СССР и из Исландии в СССР.
Понятие постоянства местообитания включает и приверженность птиц к одному и тому же месту зимовки. Это удалось установить для многих видов птиц при помощи метода кольцевания. Подобная «верность» может выразиться и в том, что одни и те же птицы в течение ряда лет гнездятся не только в одной и той же местности, но даже в одних и тех же определенных местах (водные птицы - у прудов, чайки - в руслах рек, мелкие певчие птицы - у мест кормления и в садах и даже у определенных окон с кормушками). Сюда же относится и отыскивание птицами одних и тех же мест отдыха, сборных пунктов и т. д.
Вернемся к обсуждению способности птиц находить обратный путь. Опыты с перевозкой птиц дали ясные результаты только у старых особей, которые в это время высиживали, готовились к высиживанию или уже вывели птенцов. Молодые птицы, очевидно, не смогли разобраться в изменившихся условиях, поэтому их способность к ориентации кажется менее развитой. Отсюда вытекает возможность развития этой способности, хотя мы и не знаем, чем она определяется.
Поэтому попревшему остается загадочным, как птицы впервые находят свои зимовки и обратный путь на родину. Не ясно также, чем руководствуются старые птицы при своих повторных миграциях из гнездовой области и обратно, особенно когда их перевозят в совершенно чуждые им местности в направлении, противоположном нормальному направлению их перелета. При этом невольно возникает предположение о существовании «чувства географического положения» («Gefuhl fur die geographische Lage»), своего рода компаса, который может быть установлен на определенные направления. Примечательно, что пролетающие птицы сохраняют прежнее направление перелета даже после их перемещения на большие расстояния на несколько градусов широты и долготы.
Таким образом, предварительные результаты многочисленных экспериментов с перевозкой птиц сводятся к тому, что при отсутствии опыта перелетная птица летит сначала бесцельно, придерживаясь лишь определенного направления, которое свойственно всему виду или всей популяции и всегда передается по наследству. Крамер (1949) поставил опыты с выращенными в неволе жуланами и черноголовыми славками, перелеты которых происходят ночью, и установил, что эти птицы придерживаются определенного направления перелета и при отсутствии зрительной ориентации. Правда, направление, избранное указанными особями, не вполне соответствовало направлению перелетов их видов.
Как уже упоминалось выше и повторно отмечалось при разборе вопроса об ориентации почтовых голубей, для объяснения этой удивительной способности птиц выдвигали самые разнообразные теории, которые подкупали своей простотой, хотя и не отличались убедительностью. На первый взгляд, многие факты как будто подтверждали их, но ни одна из этих теорий не выдержала более тщательной проверки. Кое-что в них, возможно, правильно, многое, повидимому, заслуживает дальнейшего изучения, но сделанные выводы поспешны и ошибочны. Мы не беремся здесь оценивать эти теории, а лишь кратко излагаем важнейшие из них.
В связи с опытами по перевозке птиц братья Штиммельмайр установили, что на перелеты птиц, их время и направление влияет изменение положения солнца при перемещении с севера на юг. Это влияние осуществляется будто бы через электрические и магнетические явления в атмосфере. Именно поэтому летом птицы чувствуют себя хорошо только в гнездовой области, а зимой - только на зимовках, а при насильственном перемещении всегда стремятся возвратиться в условия соответствующего положения солнца. Если в период перелета содержать птиц в железных или медных клетках,исключая якобы тем самым действие электрических и магнетических сил, то птицы не проявляют типичного беспокойства, или перелетного поведения. Предполагалось, что органом восприятия направляющих излучений служит оперение. Однако во многих случаях предположения братьев Штиммельмайр не соответствовали фактам. Кроме того, Бессерер и Дрост (1935) не смогли подтвердить результаты опытов с «отгораживающими» клетками (В более поздних сообщениях А. Штиммельмайра и некоторых его единомышленников о космических и астрономических причинах перелетов птиц не приведено никаких новых фактов, и поэтому эти работы не способствовали обогащению наших знаний).
Предположения о влиянии на птиц электрических волн нередко вызывают беспокойство и озабоченность, особенно в кругах голубеводов, которые нередко объясняют неудачи состязаний голубей в полете влиянием мощных радиостанций. В 1921 г. проф. Пфунгст установил, что такие высокочастотные колебания, какими являются электрические волны, не могут проникнуть в тело голубя или другой птицы. Опыт, приобретенный во время второй мировой войны, противоречит этим данным. Дрост и другие авторы (1949), бесспорно, доказали, что сверхкороткие волны, применявшиеся в радарных установках, оказывали влияние на пролетающих птиц.
Как уже отмечалось, предположения о том, что птицы, возможно, реагируют на действие магнитного поля Земли, впервые были высказаны Миддендорфом в 1855 г. Но за пределами России его данные не были подтверждены. 15 лет назад этим вопросом, основываясь на старой теории Вигье, занимался Штреземан. Вигье предполагал, что птица обладает высокоразвитым магнитным чувством, т. е. способностью определять магнитное наклонение и склонение. В результате птицы из любого места в состоянии возвратиться к цели прямым путем. Это предположение поддержали в 1923 и 1927 гг. физики Морен и Казамайор. Орган предполагаемого магнитного чувства Вигье искал в полукружных каналах внутреннего уха. Штреземан обратил внимание на статолиты, находящиеся в улитке, круглом и овальном окошке. Опыты с применением сильных магнитных полей, при которых присутствовал и автор, не дали удовлетворительного результата. Не был успешным и опыт Водзицкого и др. (1939) с прикреплением намагниченных железных палочек к голове подопытных птиц с целью исключения влияния магнитного поля Земли. Данье (1936) не без основания подвергал сомнению теорию Вигье и показал, что магнитное поле Земли, возможно, действует на птиц, но что с его помощью птицы могут определить лишь географическую широту, но не долготу своего местообитания. В более поздней работе (1941) он подчеркнул важность содержания подопытных птиц в клетках без железных деталей и высказал мнение о том, что воспринимающий раздражение орган находится не во внутреннем ухе. В широко разрекламированных сообщениях американских журналов, которые частично нашли отражение и в немецкой печати, утверждалось, будто физик Йегли (1948) в Пенсильванском университете после многочисленных опытов с почтовыми голубями, наконец, объяснил их чувство «местности». Согласно его мнению, воздействия от точек пересечения одинаковых магнитных силовых линий с параллелями якобы воспринимаются определенным органом «ориентации» в теле птицы. Предполагают, что таким органом являются веерообразные образования, окружающие глаза птицы. Во всех случаях, когда к крыльям птиц прикрепляли небольшие «мешающие» магниты, ориентация нарушалась. Не обсуждая эти сообщения, отметим только, что, согласно данным Хейнрота и бесчисленным известным фактам, ориентацию у голубей можно объяснить и без влияния магнитного поля Земли и что нарушение ориентации при прикреплении к крыльям магнитов, по-видимому, связано с изменением нормального состояния подопытных птиц. Такие предположения уже высказывались в отношении опытов с аистами, проведенных Водзицким и др. (1939). Крамер (1948) также отклонил гипотезу Йегли, причем в основном по физическим соображениям. После первоначально положительной оценки со стороны авторитетных физиков она подверглась критике даже в Америке, так что в настоящее время объясненияЙегли надо считать, по меньшей мере, сомнительными.
Таким образом, наши знания о влиянии внешних факторов на ориентацию птиц, о специальных органах, воспринимающих раздражение извне, и о возможностях определения направления перелета при помощи этого «компаса» ничтожны. Неоднократно указывалось, что при разрешении этих вопросов необходимо сотрудничество физиков, анатомов и физиологов с орнитологами, изучающими перелеты птиц. В противном случае можно легко ошибиться, опереться на несостоятельные предпосылки или пойти по ложному пути, который заранее может быть отвергнут специалистом в этой области. В результате страдают и наука о перелетах птиц, и смежные исследования.
Наблюдающееся в последние годы сотрудничество американских физиков и физиологов уже дало определенные результаты, хотя удовлетворительных данных пока не получено.
Закончим наш обзор по изучению ориентации птиц меткими словами Кёлера (1942): «Таким образом, мы пока не видим пути, который приблизил бы нас к разрешению загадки, поставленной перед физиологией органов чувств фенологическим изучением перелетов птиц. Пока нам остается лишь не очень приятная обязанность отвергнуть фантастические, надуманные гипотезы и убрать их с дороги как строительный мусор. Для начала будет правильным продолжить критическое изучение перелетов птиц, стараясь при этом накопить по возможности больше данных; эти данные дадут нам возможность судить о том, чего мы можем достигнуть, основываясь только на знакомых нам психических способностях и управляемых ими известных механизмах ориентации. Если при этом окажется (что уже сейчас представляется в какой-то мере вероятным), что одних этих данных недостаточно, то указания к раскрытию этой физиологической загадки «компаса» мы, возможно, найдем при изучении отрицательных случаев, т. е. при неудачах. Поэтому в дальнейшем последним следует уделять не меньшее внимание, чем положительным результатам».
Крылатые странники
Механизмы ориентации птиц
Самый трудный, до сих пор таящий множество загадок вопрос в изучении миграций птиц - это вопрос об их ориентации. Многие годы ученые бились над его разрешением, то ища специальные "органы ориентации", то приписывая феноменальные способности перелетных птиц инстинктам, "врожденному чувству направления". Как птицы узнают направление к местам гнездования и зимовок? Обучение молодых птиц старыми играет здесь ничтожную роль, так как часто молодые улетают раньше взрослых и путешествуют отдельно. Запомнить дорогу по видимым приметам птицы тоже не могут, так как многие летят ночью, за облаками, а возвращаются к местам гнездования другой дорогой. Многие орнитологи проводили опыт с птицами, завозя их в закрытых ящиках за сотни километров от дома. Ящики иногда вращали по дороге, чтобы исключить всякое запоминание. Скворцов увозили на 100-300 км от гнезда, соловьев - на 270 км, городских ласточек - на 317 км. Все они довольно быстро возвращались домой. Обыкновенные буревестники из Венеции вернулись к побережью Уэльса, пролетев 6000 км за 14 дней. Альбатросы вернулись на остров Мидуэй, пролетев 6590 км за 32 дня. Обыкновенные крачки возвращались, преодолевая расстояние в 600 км, серебристые чайки - 1300-1400 км.
О механизмах ориентации птиц при перелетах существует множество гипотез. Некоторые из них давно отброшены как не подтвержденные фактами, другие выглядят более убедительно. Однако вопрос о навигации птиц до сих пор нельзя считать решенным. Рассмотрим несколько гипотез.
Ориентация по ландшафтным признакам кажется наиболее естественной с точки зрения человека. Существуют так называемые направляющие линии: долины рек, побережья морей, распадки в горах и другие крупные детали ландшафта, которые птица может видеть с воздуха. Но чтобы ориентироваться по этим линиям, птица должна хотя бы раз увидеть их. Таким образом, ориентация молодых птиц, летящих самостоятельно, по этому признаку исключается. Птицы, летящие ночью, тоже не могут использовать направляющие линии. Многие морские птицы прекрасно ориентируются над открытым морем, где нет никаких примет. В этом случае гипотеза тоже не подтверждается.
Инфракрасное тепловое излучение с юга не может сигнализировать птицам о выборе пути, так как птицы не обладают повышенной чувствительностью к инфракрасной части спектра.
Итальянские ученые выдвинули гипотезу о том, что определенные области поверхности Земли имеют специфический запах. Орнитологи из ФРГ предположили, что обонятельные ощущения могут помочь птицам находить родные места. Они поставили опыт по изучению чувства дома (хоминга) у голубей. Птиц, разделенных на две группы, контрольную и опытную, отвезли на 180 км от голубятни. Опытной группе предварительно перерезали обонятельные нервы. Оперированные голуби сильно отклонялись от курса в отличие от птиц контрольной группы. Но эксперимент, проведенный по той же схеме со стрижом, не подтвердил эту гипотезу. Большинство орнитологов ее не принимает, так как у птиц обоняние вообще развито хуже, чем у других позвоночных.
Гипотеза обладания врожденным чувством направления ничем не доказана.





